光语带你认识微藻第二辑第一篇共生藻之

俞建中博士系列微藻科普文章第一辑回顾：

光语带你认识微藻第一篇——什么是微藻

光语带你认识微藻第二篇——微藻的商业化开发和应用

光语带你认识微藻第三篇——微藻培养简介

光语带你认识微藻第四篇——紫球藻

光语带你认识微藻第五篇——雨生红球藻

光语带你认识微藻第六篇——虾青素与其功效

光语带你认识微藻第七篇——盐藻与β-胡萝卜素

光语带你认识微藻第八篇——地木耳、发菜和葛仙米

光语带你认识微藻第九篇——微藻与多不饱和脂肪酸

光语带你认识微藻第十篇——裸藻（Euglena）

光语带你认识微藻第十一篇——螺旋藻（一）

光语带你认识微藻第十二篇--小球藻

1.虫黄藻（zooxanthellae）

图1.漂亮的珊瑚。

首先来一张图，网络上扒的。没错这是珊瑚！珊瑚跟藻有什么关系？老俞告诉你，有很大关系！

珊瑚的这些颜色，其实是珊瑚体内有一种微藻而显现出来的，而且这类微藻是生活在珊瑚的体内！

珊瑚和藻在一起，互相之间都得利，这种现象被称为共生（一个生物在另一个生物体内或紧挨着，如果你好我也好，就叫共生，如果你好我不好，就叫寄生。）

珊瑚中的这类藻，我们称为虫黄藻（zooxanthellae）

1.1沟鞭藻——虫黄藻

首先解释微藻及共生的情况。微藻和动物的共生现象其实比较普遍。尤其是沟鞭藻类（鞭毛藻类）和腔肠动物的共生现象非常普遍。所谓的腔肠动物就是我们见到过的海葵、珊瑚、水螅、水母等。

图2.腔肠动物触手内明显可见的藻细胞群。

而与之共生的微藻，多数为沟鞭藻，属甲藻门，这类藻仅仅一半的种类拥有光合色素，没有光合色素的种类进行异养，也就是可以“吃”现成的有机物。共生的沟鞭藻类，也就是我们说的虫黄藻，具有光合色素，能够利用太阳光生产营养物质，供给自身及动物宿主使用。绝大多数沟鞭藻类为单细胞，但是他们有几种不同阶段形态，鞭毛细胞，无鞭毛细胞，四聚型和丝状。

多数沟鞭藻具有两条鞭毛，一条用来“划水”，另一条绕在细胞的腰部，鞭毛是细胞运动的“器官”，有研究声称在鞭毛的摆动下，细胞一天能运动3米。沟鞭藻多数为海水藻类，淡水种有几百种。

图3.鞭毛虫状态的虫黄藻（Symbiodinium），上图左鞭毛清晰可见，上图右为细胞内部结构，下图为光镜下的形态（下图byShoguchi,etal.）

图4.人工培养条件下的球状虫黄藻，能看到正在分裂的细胞类型(byKramer).

图5.A,B,C三种/株不同的虫黄藻，图示虫黄藻的多种外形，如“标准”的鞭毛虫形态（mostigote），球状（coccoid）和对称形（doublet）。（byJeong）

虫黄藻是单细胞沟鞭藻，沟鞭藻色素体通常是红色、绿色或蓝绿色，多数显示棕色，虫黄藻通常为棕色。虫黄藻的生活史如下图

图6.虫黄藻（Symbiodinium）的生活史（图比较复杂，意思就是既有有性生殖又有无性繁殖，无性繁殖是一个变两个，有性繁殖是两个合一个又一个变四个）。（byFittandTrench）

1.2造礁珊瑚——虫黄藻

这里用造礁珊瑚为例来说说珊瑚和虫黄藻之间的关系。

图7.虫黄藻藏身在造礁珊瑚的触手中。（byWooldridge）

造礁珊瑚中含有的虫黄藻最为丰富。珊瑚分布在热带浅水海域中，所有的造礁珊瑚都含有共生藻。造礁珊瑚的珊瑚虫个头小（直径约10毫米），释放碳酸钙到身体周围，当珊瑚虫死去后，钙质外壳继续保留，新的珊瑚虫在外壳之上继续生长，一代代相继，形成珊瑚礁。

虫黄藻生活在珊瑚虫的消化腔内，含有虫黄藻的珊瑚虫，生长速度要大大快于不含虫黄藻的珊瑚虫。

图8.珊瑚的蛋蛋里就含有虫黄藻。A：夏威夷的盘状珊瑚（Montipora。capitata）；B：外源的虫黄藻进入珊瑚卵中（蓝色部分）；C：透射电镜显示结合在膜上的虫黄藻（深蓝色的圈圈，白色为卵黄泡）。（byHagedornetal.）

虫黄藻和珊瑚的共生关系比较清晰：虫黄藻可以通过光合作用固化二氧化碳，刺激珊瑚虫形成钙外壳；并能给宿主珊瑚虫提供氧气和碳氮等营养元素。宿主珊瑚虫可以从捕食消化的浮游生物中获得维生素、微量元素和其他必需物质，供给藻类使用。宿主珊瑚虫产生的代谢废弃物可通过藻类转化为氨基酸等物质，又返回给宿主珊瑚虫使用。虫黄藻所含的色素可同时保护宿主动物和藻类免收紫外辐射的伤害。这些机制有利于珊瑚在水质清澈并营养寡淡的海区生存。

在胁迫条件下，比如高温，珊瑚虫会释放出虫黄藻，显现成白色（碳酸钙骨架的颜色），珊瑚虫可以在无虫黄藻存在的情况下存活几个月，当生存条件好转时，又从外界吸入虫黄藻，转变回原来的正常颜色并继续生长。但温度太高的情况下，珊瑚虫就会死去。另外有个现象是，珊瑚在遭遇病害时，往往虫黄藻是首要的受害对象，而非珊瑚自身。

珊瑚的生长几乎无法离开虫黄藻，尤其是没有虫黄藻，珊瑚就失去了足够的构建碳酸钙骨架的能力，无法继续生长。

图9.红海中的两种珊瑚Rhodactisrhodostoma（左）和Discosomaunguja（右），a和b为实验室特定光照条件下，c和d为原生环境中，可见光线对珊瑚中的虫黄藻影响很大。（byKuguruetal.）

研究还发现，鹿角珊瑚Acropora缺乏合成半胱氨酸的酶基因，需要虫黄藻合成这种氨基酸。虫黄藻的基因组有Nbp，编码约个基因，而珊瑚只有Mbp，珊瑚似乎更依赖虫黄藻，不仅仅是合成这种氨基酸，还可能包括磷元素储用相关的功能。转录组的研究发现，这种珊瑚有大约35%的转录基因源自虫黄藻，这些转录基因对珊瑚和虫黄藻都很重要。

此外，研究发现，从珊瑚中分离得到的一些毒素等物质，实际来源于虫黄藻，而且这些物质非常的多样化。有些虫黄藻具有耐高温的能力，同样帮助宿主珊瑚提高了耐高温的能力，这在全球海洋变暖的情况下，对维持和保护珊瑚（礁）生态具有重大的意义。

图10.左为具有共生虫黄藻的珊瑚，右为没有共生虫黄藻的同一种珊瑚，差异非常明显。（byEakin）

1.3水母——虫黄藻

水母的生活史分单体、水母型和水螅型几个阶段（水母的水螅阶段不发达，甚至没有），朝天水母的水母阶段体内有共生藻，而在水螅阶段没有藻。当水螅体获得一种虫黄藻（S.microadriaticum）后才会发育成熟，这个特征帮助科学家们依据不同的虫黄藻来区分不同的水母，甚至发现水母对吞噬入体的虫黄藻具有鉴别的能力。有意思都是，朝天水母不会自由游泳，它触角朝上浮在水面，有助于共生的虫黄藻进行光合作用。

图11.上图为朝天水母（C.xamachana，图片引自网络）；下图左为光镜下朝天水母水螅体（态）中的虫黄藻，下图右为相应的共聚焦照片。

1.4砗磲——虫黄藻

砗磲是一种大型双壳贝类，归属砗磲科（Tridacnidae），砗磲英文名Giantclams，就是大蚌壳的意思。砗磲生活在南太平洋和印度洋的珊瑚礁中，目前已知的九种，其中Tridacna属7种（砗磲属？），Hippopus属2种（砗蚝属？），均列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录2中（AppendixIIofCITES）。

许多人都听说过砗磲，不过多数见到的砗磲已经是它的碳酸钙外壳甚至是已经搓成珠子了，活的砗磲其实是非常漂亮的一个物种。

图12.漂亮的砗磲（砗磲工艺品用的多是玉化的砗磲壳，现杀的壳，估计得埋海底N万年才能玉化，所以，请保护砗磲！）（上图引自网络，下图为砗磲H.hippopus，byHernawan）

砗磲的美丽，来自于虫黄藻，与虫黄藻共生，是砗磲与其他贝类大不同所在。研究发现，当砗磲体内的虫黄藻受到破坏时，砗磲更容易受到敌害侵袭，砗磲大规模的死亡往往起源于虫黄藻的缺失，这种现象称为白化（漂白）。而且，砗磲幼体的存活和发育，获取到共生虫黄藻是一个重要的因素。最初从几种砗磲中分离到的虫黄藻都定名为Symbiodiniummicroadriaticum，而在分子分类的技术得到推广后，发现这个类群中有多个基因型，而且均与浮游的Symbiodinium种类有遗传差异区别。而且一个砗磲里，会拥有几个基因型的虫黄藻种类，而不是单一的克隆。

图13.砗磲Tridacnacrocea的面盘幼体（受精后小时），钙质外壳已可见，消化道中已经充满了虫黄藻。（byMiesandSumida）

研究发现，砗磲里的虫黄藻并非来自亲代的授予，砗磲的精子和卵子中不含虫黄藻，受精卵和担轮幼虫阶段也不含虫黄藻，意味着每一代的砗磲都必须从环境中获取虫黄藻。砗磲幼体获得虫黄藻发生在担轮幼虫阶段之后，通过嘴，摄入虫黄藻达到胃部。

（值得一提的是，中科院南海所喻子牛研究员带领的研究团队，近年实现了砗磲人工繁育的重大突破，虫黄藻的利用是其中一项关键技术。若问虫黄藻种哪里有，敬请百度！）

有意思的是，虫黄藻在砗磲体内并非无序分布，砗磲体内存在一个管道系统，分初级、次级和三级管道，从胃部将虫黄藻向外套膜运输，在充满在三级管道中（如下图14）。而当外界环境不利时，比如提高温度，虫黄藻会以目前未知的途径，离开三级管道，到达胃部，经过肠道和粪便一起经直肠排泄至外部。

图14.砗磲体内的虫黄藻管道运输系统（byNortonetal.）

虫黄藻对砗磲的影响巨大，虫黄藻缺失会严重影响砗磲的生长、繁殖、甚至生存，因此有科学家提出，砗磲的培养，必须考虑虫黄藻的需求。虫黄藻的数量跟砗磲外套膜的伸展，光合作用的强弱都有关系，并且观察到虫黄藻数量的指数增长与砗磲生长（外套膜及外壳）相关联。

图15.这么漂亮的砗磲，必须再来一张图，图为砗磲T.squamosa.（byHernawan）

2.虫绿藻（Zoochlorella）

除了虫黄藻之外，还有虫绿藻，顾名思义。就是共生的绿藻。

虫绿藻作为一个属指的是归属绿藻门的虫绿藻属，含有一个种（Z.parasitica，寄生虫绿藻？），而作为一个类别（俗名），指的是与淡水或海洋无脊椎动物（或原生动物）共生的一类绿藻，而且共生绿藻的现象也比较普遍。

2.1海葵——虫绿藻

海葵生活在海中，海葵的肠皮层细胞中存在着共生的藻类，有些海葵中同时存在着虫黄藻和虫绿藻，例如黄海葵（Anthopleuraxanthogrammica），两种共生藻类的比例则和水温相关，在高温（26℃）条件下，虫黄藻较多，而在低温（12℃）条件下，虫绿藻更丰富，中间温度下，两者数量趋向于同等。虫绿藻的代谢物只有少量的碳化合物，当虫绿藻占优势时候，海葵将自己置于光照充分的地方，以增强共生效益。当它们的触手散放时，共生的藻细胞得以充分铺展，机会在一个层而无遮挡。而当触手收拢时，肠皮细胞收拢，共生藻细胞置于肠皮细胞的顶部。虫黄藻可利用宿主呼吸作用产生的二氧化碳，氮磷等营养物质在宿主和共生藻之间以各自代谢物的形式来回传递。共生藻在宿主的庇护下生存生活，海葵则可利用共生藻光合作用产生的氧气、甘油、葡萄糖和氨基酸等物质而获益。

图16.海葵（Aiptasiapulchella，图A），显微照片（图B）显示体内含有虫黄藻(byWengetal.)

虫绿藻尤其是在太平洋沿岸的海葵中较为常见，是一些绿色海葵的颜色的来源。

图17.左右都说是海葵Anthopleuraxanthogrammica，不知对错。（图片源自网络）

2.2海绵——虫绿藻

图18.海绵，不同的共生藻就显示不同的颜色，上左图未知，上右图为含共生虫绿藻。下图为贝加尔海绵，充满了内生的虫绿藻（图片引自网络）

2.3纤毛虫——虫绿藻

图19.几种不同观点纤毛虫。左不知名（byElliott）；中为多态喇叭虫Stentorpolymorphus（byTsukii）；右为尖毛虫Oxytricha（图源自网络）。

2.4水螅——虫绿藻

图20.左为水螅，右为水螅触手，可见绿色藻细胞充杂其间（图片引自网络）

2.5草履虫——虫绿藻

图21.左图为充满了绿藻的草履虫（图引自网络）；右图为草履虫Parameciumbursaria中发现的两种共生藻，一种像小球藻（左），一种像胶球藻（右）(byProscholdetal.)

虫绿藻和宿主动物的关系跟虫黄藻相似度很高。虫绿藻利用宿主代谢产生的氮磷二氧化碳等废弃物，如绿色草履虫在无光的条件下繁殖多代以后，藻依然能存活。在有光的情况下，产生氧气和营养物质供给宿主，可帮助宿主度过缺乏食物的阶段。有时会被宿主消化，如果存在于生殖细胞中也可以被传递到下一代宿主。

2.6其他动物——虫绿藻

图22无腔动物门（Acoelomorpha）的无肠虫（Convolutrilobalongifissura），体内含有扁藻（Tetraselmisspp），体色呈现橙色，起到太阳镜的作用，以保护宿主（byHiroseHirose）

图23.斑点蝾螈（Ambystomamaculatum）。斑点蝾螈（上）的胚胎期就结合了共生绿藻（下B），结合的位置为脑部和组织层发育区，随着胚胎的发育，藻类扩散至全身，但是主要聚集在食道和消化道。

图24.与斑点蝾螈卵有关联的微藻类，其共生藻估计是其中的某一种或几种。（







































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