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前景迷人的菌物进化系统学
菌物与人类及其他生物的关系
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如果有人问你:蘑菇是什么生物?你会如何回答?可能有些人会认为是植物,因为它们生长在森林里,从土里冒出来。
如果我告诉你,左边图片中的生物都属于一个生物大类,会不会很吃惊呢!其实它们都是真菌。
迄今全世界已发现真菌约11万种,科,个属,已记载的真菌种级分类单元有个(因过去一些物种存在多个名称)。专家估计全世界的菌物数量约有万至万种。
过去人们一直以为真菌属于植物,因为它们都具有细胞壁,早期的分类学将其置于植物界中,但是分子系统学研究发现实际上真菌起源于原始的原生动物。
还有一类真菌状的原生生物,如黏菌、卵菌和根肿菌等,它们的形态、生态特性及生活史等都与真菌极其相似,历史上一直以为是真菌而由真菌学家来研究,现在发现它们的起源和进化路径不同于真菌,只是与真菌一样为适应陆生环境而趋同进化,所以把它们统称为类真菌生物(简称类菌物)。目前,学界把真菌和类菌物统称为菌物,它们在营养方式上属于渗透吸收营养,与摄食营养的动物和光合营养的植物截然不同,因此与植物和动物并列为一个单独的生物大类。
美丽的粘菌(图片来源于网络)
菌物和动植物一样,伴随着人类进化的过程和生活习俗的形成,成为我们人类生活中不可或缺的重要内容之一。原始人类除了狩猎动物、采食植物,也采收蘑菇来补充食物,有些地区的原始部落还把蘑菇视为超自然的事物,从而用作祭神和宗教活动。
昂贵的黑色钻石——松露(图片来源于网络)
当人类能够加工食物之后,生活就更离不开菌物了。如果没有曲霉、根霉和酵母等菌物,哪里会有让人心驰神往的各类甘醇美酒?又哪能衍生出那些让人荡气回肠、催人奋进的千古名诗?考古发现0多年以前,我国就已能生产酿酒器具了,实际的酿酒历史可能还会比这更为久远。酒已经成为中国几千年文化的一个核心内容,也是当前国民经济的支柱产业之一。
海昏侯墓出土的蒸馏酒器,使我国蒸馏酒的历史提前到汉代(图片来源于网络)
可能有人会说,我不饮酒,菌物和我的生活关系不大。那么你吃过馒头面包吗?吃过酱和醋吗?吃过风味各异的香肠或奶酪吗?或者你曾经感冒发烧注射过青霉素吗?这些都是菌物对人类的贡献。到了现在,人类的日常生活就更与菌物密不可分了,餐桌上各种菇类蔬菜,如松茸、金针菇、香菇、杏鲍菇、木耳、银耳、猴头、牛肝菌,还有虫草、块菌、竹荪等,他们不仅味道鲜美,还对人身体具有各种保健作用。食品工业中的一些添加剂,如普鲁兰、酸化剂、β-胡萝卜素、番茄红素、鸡油菌素、虾青素、维生素B2、多糖等;农业生长调节剂赤霉素和脱落酸等;临床治疗的各种药物,中药有天麻、猪苓、云芝、茯苓、安络小皮伞、牛樟芝、桑黄等,西药除青霉素之外,还有头孢菌素、环孢菌素、麦角菌碱、醋酸可的松、紫杉醇、胶原质等药品,都产自各种菌物。
青霉菌(图片来源于网络)
植物的生活也同样与菌物休戚相关,植物从叶缘到到根尖、从髓心到表皮都有菌物伴生生活。最明显的就是各种类型的菌根,绝大多数的陆地植物都与菌物形成菌根,林木上的外生菌根最为常见,比如我们常见的蘑菇牛肝菌等,它们在树木根毛表面形成一个称为哈氏网的菌丝层,菌丝进入根皮层细胞间中。外生菌根菌的菌丝比根毛细一个数量级,能从植物根无法触及的土壤孔隙中有效地吸收离子,同时把植物根难以吸收的磷酸盐和有机氮离子固定并运输给植物,植物由于获得了更好的矿物营养而提高了对病原体的抗性。
外生菌根(图片来源于网络)
菌物与动物的关系也逐渐进入人们的视野。有趣的一个发现是木蜂、蚂蚁、小蠹虫等昆虫与菌物形成的互惠共生关系,这简直就是人类社会栽培作物的一个翻版,甚至比我们人类社会栽培作物的历史更悠久。蚂蚁在其居住的虫菌穴的墙壁上播种它自己喜食的菌物,有的还为菌物提供植物性营养基质,虫菌穴腔长满一层黑色的菌丝,供蚂蚁采食。食菌小蠹虫也采取同样的策略来栽培菌物,而且小蠹虫身体上还有特化的储菌器官来储存和传播菌物的“种子”,可能还栽培不止1种菌物。
切叶蚁“种植”真菌(图片来源于网络)
菌物进化系统学与传统真菌分类学
过去年来,传统真菌分类学首要的任务是正确识别鉴定每一种真菌,建立一套从物种、到属、科,乃至门和界的分类体系,明确每一种真菌的系统学位置;然后再根据这样的分类系统和明确各个类群之间的亲缘关系。迄今的真菌分类系统,无论是20世纪50年代Martin和G?umann系统,还是70年代以后普遍承认的Ainsworhth和Alexopoulos系统,都很好地完成了这个任务,如果没有长期的研究积累和这些杰出的形态分类工作,现在的分子系统学研究就成为无源之水、无本之木。
菌物进化系统学的目标是利用整个基因组的直系同源序列建立一个真菌生命树。它超越传统的菌物分类学之处,就在于把进化时间的维度引入到了分类学之中,再现菌物各个类群的进化历史。因为进化分子钟的原因,同一个直系同源基因簇或蛋白质序列的突变和置换速率基本是恒定的,不同的基因簇因承受着不同的选择压力,其进化速率也不同。利用不同地质年代的菌物化石作为刻度点校准分子钟之后,可以用不同物种同一基因簇或蛋白质序列的差异来估计物种进化的历史,也可根据恒定的蛋白质中氨基酸的替换速率,对不同系统发育事件的实际年代做出估计。因此,菌物进化系统学基本按照类群的进化历史也就是生命树的分支长短来重建分类阶元。
真菌和类菌物的“生命之树”
真菌生命树提供了一把测量物种进化特征的“尺子”,在每一阶元分类单位中,都有必要按此对各表型特征进行重新梳理。
菌物进化系统学的发展趋势
从20世纪90年代PCR等分子系统学技术融进菌物系统学领域以来,经过近30年的发展,多基因和基因组序列已经成为重建菌物分子系统学关系的首要依据,在建立分子进化关系之后,再研究传统菌物分类学所依据的形态学特征的进化,这样基本建立了传统广义的菌物分子系统学框架。今后菌物进化系统学有着广阔的发展前景。
第一、系统基因组学的发展将成为主流趋势。今后的发展方向是利用基因组的直系同源基因簇来重构进化关系和真菌生命树,这也是全世界菌物系统学家梦寐以求的目标。预计未来10至20年,菌物系统基因组学将成为菌物生命进化树的核心。除此而外,菌物的基因组学技术对菌物的进化机制、基因调控、细胞发育、子实体发育、致病机制等研究都具有重要的作用。
第二、追溯真菌的起源仍将充满魅力。真菌的早期类群与原生动物及藻类一些类群是连续变异的,这引起进化生物学家的重点
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